Skallen (Rutilus rutilus) er en vigtig fødefisk for rovfisk og findes overalt i landet. Den har også stor betydning for søernes miljøtilstand.
Levesteder
Skallen er meget almindelig i både ferskvand og brakvand. Den forekommer i stort set alle store og små danske søer, moser og damme samt større vandløb. Mange skaller overvintrer i søernes tilløb og afløb. Læs mere om skallens levesteder.
Alder og vækst
Skallens vækst afhænger af miljøforholdene og derigennem af mængden af føde. De største skaller finder man i de klarvandede søer, men de fleste er i de uklare søer.
En kønsmoden skalle vokser 1-3 cm om året. Skaller bliver sjældent mere end 12-13 år gamle. Læs mere om skallens alder og vækst.
Formering
Skallerne bliver kønsmodne, når de er 2-4 år gamle. Gydningen finder sted på lavt vand nær bredden og foregår normalt i maj måned.
Æggene er klæbrige og hænger fast på grene, sten og andre strukturer. Læs mere om skallernes formering.
Føde og adfærd
Små skaller æder dyreplankton, mens store skaller æder lidt af hvert, så som vandlopper, bunddyr, muslinger, trådalger og dødt plantemateriale.
Skaller æder mindre om vinteren end om sommeren. Læs mere om føde og adfærd hos skallen.
Miljø
Der er en meget klar sammenhæng mellem søers miljøtilstand og skallebestandens størrelse. Der er mange skaller i de uklare søer, og de medvirker til at gøre søerne grønne og uklare.
Skallen er et eftertragtet bytte for både rovfisk og fugle. Samtidig er den en stor konkurrent til aborren. Læs mere om skallens betydning for søens miljø.
Levesteder
Ifølge bogen Atlas over danske ferskvandsfisk kendes skallen fra søer og vandhuller i alle egne af Danmark, undtagen på vores mindre øer.
Den findes i stort set alle større søer, men mangler i en del små isolerede vandhuller.
Endvidere lever den i næsten alle større vandløb med undtagelse af Sæby Å og Bangsbo Å i Nordjylland. I vandløbene holder den til i de stille partier uden alt for meget strøm.
Skallen findes også i brakvand, f.eks. i fjorde som Roskilde Fjord, Hjarbæk Fjord, Horsens Fjord, Randers Fjord og Ringkøbing Fjord. Skallen kan også træffes i Østersøen omkring Bornholm og formodentlig også de steder langs Sydsjællands kyster, hvor saltindholdet ikke overstiger de niveauer som skallen tåler.
Undersøgelser, foretaget af DTU Aqua, har vist, hvordan meget store mængder af skaller om vinteren vandrer ud af de lavvandede søer, de normalt lever i, og tager ophold i rolige områder i tilstødende vandløb og kanaler. Her er de i fred for rovfisk som gedder og aborrer, som kun i mindre omfang følger dem. De er også i fred for skarv, som foretrækker at jage i søen.
DTU Aquas undersøgelser har vist, at op til 80 % af skallebestanden kan være vandret ud af søen om vinteren. Det giver på den måde god mening, at skallerne vandrer, og man ville egentlig forvente, at det var alle individer i bestanden som deltog. Undersøgelser har dog vist, at det kun er en del af bestanden, som vandrer, dvs. der er altid nogen, som bliver tilbage i søen og dermed løber en stor risiko for at blive spist.
Grunden til, at nogle fisk bliver tilbage i søen, kan hænge sammen med fiskenes ernæringstilstand, også kaldet kondition, omkring vandringstidspunktet.
Skaller med en dårlig ernæringstilstand bliver oftere tilbage i søen end fisk med god ernæringstilstand. De dårligt ernærede skaller risikerer formodentlig at sulte ihjel, hvis de vandrer. Fødemængden i de vandløb/kanaler, fiskene overvintrer i, vil normalt være langt mindre end i søen, og fiskene skal således have ”råd” til at vandre.
Hvis fisken har den fornødne kondition, er den populært sagt bedre tjent med at sulte et sted, hvor der ingen rovfisk er, frem for at tage chancen ude i søen. ”Konditions-teorien” kan samtidig forklare, hvorfor der er store forskelle i omfang og timing af vandringen fra sø til sø og fra år til år, dels inden for en art, dels mellem arter. Det afspejler formodentlig, at truslen fra rovdyr og fødeudbuddet varierer fra år til år og ikke mindst fra sø til sø. Her kan du læse om vintervandringer hos skaller.
Andre forhold spiller dog også ind på, om skallerne deltager i vandringen, f.eks. fiskenes adfærdstype eller ”personlighed”, om man vil. Læs mere om skallens adfærdstyper her.
Skallen tåler "kun" ph ned til omkring 5. Sidstnævnte forhold kan være årsagen til, at den ikke findes i meget sure søer. Til gengæld klarer den høje saltholdigheder, op til 15-20 ‰.
Skallen stopper med at vokse, når temperaturen kommer under 10-12 °C. Ynglen foretrækker rigtig varmt vand, gerne 27-28 °C, og klarer temperaturer over 30 °C.
Skallen er generelt knap så hårdfør som andre karpefisk og dør hurtigt oven vande.
Alder og vækst
Små skaller i uklare søer
En sø bliver uklar, når indholdet af næringsstoffer i søens vand stiger. Det skyldes, at der kommer store mængder af planktonalger (små alger), når der kommer mere næring. I første omgang giver det gode betingelser for dyreplankton som vandlopper og dafnier, der lever af algerne.
De fisk, bl.a. små skaller og aborrer, som lever af dyreplankton, vokser også godt, og når de bliver voksne, kan de igen få meget yngel. Derfor betyder de mange dyreplankton, at mængden af fisk øges kraftigt. Ofte vil mængden af skaller og aborrer inden længe være så stor, at dyreplanktonet bliver græsset ned, og vandet begynder at blive uklart.
Når der ikke længere er så meget dyreplankton, er der ikke nok mad til alle de små skaller og aborrer, der derfor vokser langsomt. I det uklare vand klarer de små skaller sig bedre end aborrerne, og derfor ser man store bestande af små skaller i de uklare søer, mens der bliver færre aborrer.
De lidt større skaller, der også spiser bunddyr og andre smådyr, har heller ikke nok føde. Det skyldes, at der er så mange fisk i søen, at bunddyrene nemt bliver spist op. Derfor vokser skallerne langsomt.
Samlet set betyder det langsom vækst hos fiskene i uklare søer, hvor skaller over 20 cm er sjældne.
Samtidig er de store rovaborrer, som normalt er den vigtigste fjende for små skaller, mere sjældne i uklare søer. Dette er også med til at fastholde en høj tæthed af småskaller og dermed den intense fødekonkurrence. Læs mere om konkurrence mellem skaller og aborrer.
Store skaller i klarvandede søer
I klarvandede søer er næringsindholdet lavt. Mange af de næringsstoffer, der er til rådighed, optages af undervandsplanterne, og mængden af planteplankton er derfor mindre.
Den lavere produktion i vandet betyder også, at antallet af skaller er mindre, og samtidig er skallerne i større risiko for at blive ædt, fordi mængden af rovaborrer er høj.
De skaller, der vokser op, har til gengæld ikke så stor konkurrence om føden og har mad nok i form af bunddyr og vandinsekter. Derfor vokser de hurtigt. De relativt få skaller, der findes i en klarvandet sø, er derfor større end skallerne i uklare søer.
Skaller over 35 cm findes typisk kun i klarvandede søer. Da de fleste af vores søer er uklare, er store skaller i Danmark derfor ganske sjældne.
Efter det første år er skaller typisk 4-6 cm. Herefter vokser skallerne mellem 1-3 cm om året og kan blive op til 25 centimeter på 7-12 år. Der er dog stor variation mellem søer alt efter fødeudbud, miljøtilstand og risiko for at blive ædt.
Skallerne har et lavere fødeindtag, når risikoen for at blive ædt stiger, idet de er nødt til at skjule sig eller være inaktive. Ligeledes ses ofte en dårligere vækst i meget næringsrige søer med stor fødekonkurrence.
Skaller vokser generelt hurtigere i brakvand end i ferskvand, hvilket formodentlig hænger sammen med, at fødemængden er større i brakvand end i de ferske vande. I brakvand er der observeret skaller, som efter 4 år var 24 cm.
Formering
I forhold til mange andre almindelige danske karpefisk som brasen, rudskalle, flire og suder gyder skallen tidligt. Allerede i løbet af april kan man observere skaller på leg. Det kræver, at vandtemperaturen tidligt når op på de 10-12 °C, som kræves for, at legen går i gang. Normalt foregår gydningen til hen i maj. I dybere søer eller hvis foråret er koldt, kan legen finde sted helt hen i juni.
Legen foregår på lavt vand, gerne i en beskyttet bugt eller lignende, hvor stimer af skaller samler sig. En undersøgelse har vist, at der blandt hannerne er dominerende individer, som forsøger at befrugte de fleste æg. Samtidig er der såkaldte ”snigere”, som er mindre hanner, der forsøger at liste sig til at deltage i befrugtningen.
I nogle år foregår legen samtidig med legen hos andre almindelige karpefisk. Det kan resultere i årgange med mange hybrider, f.eks. mellem skalle og brasen eller mellem skalle og rudskalle.
Æggene er klæbrige og hænger fast på sten, grene og vandplanter. De kan have forskellige nuancer som grøn, gul og rød.
Når skalle-larverne (4-7 mm) efter ca. 12 dage kommer ud af æggene, sidder de fasthæftet et par dage, indtil blommesækken er brugt op. Herefter bliver de fritsvømmende.
Generelt kønsmodner hannerne, når de er 2-3 år gamle, mens hunnerne normalt er 1 år ældre. Størrelsen på det tidspunkt er typisk 9-11 cm, men det kan være meget forskelligt fra sø til sø. Ifølge ”Atlas over danske ferskvandsfisk” kan hanner kønsmodne allerede ved en størrelse på 6 cm, mens man andre steder har observeret, at skaller først var kønsmodne ved 22 cm.
Føde og adfærd
Skallen er en fredfisk, dvs. den spiser ikke andre fisk. Den har en meget lille mund uden tænder. Når den sluger smådyr, f.eks. dyreplankton, bliver det kvast på vej gennem svælget, hvor skallen som andre karpefisk har en række svælgtænder.
Skalleyngel lever især af dyreplankton, men med alderen bliver skallen nærmest altædende, dvs. store skaller lever af insekter, bløddyr, dyreplankton og plantemateriale. F.eks. udgjorde grønalger den hyppigste føde for skaller i Utterslev Mose, mens muslinger og snegle udgjorde den næststørste andel af føden. Fødevalget kan variere hen over døgnet, og f.eks. dyreplankton kan udgøre en større del af føden om dagen end om natten.
Skallen er rigtig god til at tilpasse sig de forhold, der findes i en given sø. Det gælder også med hensyn til fødevalg, som både afhænger af, hvad der er tilgængeligt, og hvor intens konkurrencen om føden er med artsfæller og andre arter.
Skaller er som andre fisk koldblodede eller vekselvarme, dvs. deres kropstemperatur følger omgivelsernes temperatur. Når temperaturen er lav, er skallernes stofskifte ikke så højt. Det betyder, at deres fødebehov er mindre om vinteren. Skaller æder derfor mest om sommeren.
Undersøgelser har vist, at skallernes vækst ophører, når temperaturen når under 12 °C. Men selv i meget koldt vand har skallerne brug for føde til at vedligeholde stofskiftet, så deres maver er ikke tomme om vinteren. Maveindholdet varierer dog lige som om sommeren ofte mellem levestederne. Skaller, der overvintrer i vandløb, har f.eks. oftere tomme maver, end skaller, der overvintrer i søen. det skyldes sikkert, at fødemængden er større i søen.
Det har længe været kendt, at den enkelte fisk har en form for personlighed, selv om den naturligvis ikke er så individuel som hos mennesket. Der er i stedet nærmere tale om karakteristiske adfærdstyper. F.eks. er der individer, som altid vil være tilbageholdende med at udforske nye områder og derfor holder sig til kendte levesteder. Andre individer vil oftere udforske nye levesteder, hvis de får chancen.
Det kan man f.eks. undersøge i laboratoriet ved at holde individuelle fisk i et mørkt indelukke i et akvarium og på et tidspunkt åbne op til indelukket. Herefter tager man tid på, hvor lang tid der går, fra der åbnes ind til mørket, og fisken søger ud i lyset.
Ved at gentage disse forsøg igen og igen med de samme individer, har man vist, at det ikke er tilfældigt fordelt mellem individerne, hvem der gør hvad. Nogle individer er gang på gang hurtigst ude (de ”modige” eller ”impulsive”), mens andre altid er vældig lang tid om at komme ud (de ”tilbageholdende” eller ”forsigtige”).
DTU Aqua har været med i et svensk forsøg, hvor man først fangede nogle skaller i en sø og tog dem ind i laboratoriet. Her testede man de enkelte individer og kategoriserede dem som enten modige eller tilbageholdende. Herefter udsatte man dem igen søen og observerede, hvilke adfærdstyper, der overvintrede i vandløbene, dvs. deltog i vintervandringen ud af søen.
Forsøget, som blev gentaget to år i træk, viste, at der var en overvægt af modige fisk blandt de fisk, der vandrede. Der er derfor noget, der peger på, at flere faktorer spiller ind på, om et individ deltager i vintervandringen eller ej. Ud over, om fisken har tilstrækkelig med fedtdepoter til at overleve vinteren i vandløbet, spiller fiskens adfærdstype, eller personlighed om man vil, tilsyneladende også ind.
DTU Aqua har undersøgt adfærden hos skaller i henholdsvis en klarvandet og en uklar sø. Det blev gjort ved at indoperere små radiosendere i skallerne og pejle deres bevægelser.
I den uklare sø var skallerne tydeligvis aktive og bevægede sig rundt i hele søen i løbet af dagen. Om natten, derimod, var skallerne mindre aktive og tog i perioder ophold nær bredden, hvor de stod enkeltvis og uden at bevæge sig.
I den klarvandede sø var døgnrytmen meget anderledes. Skallerne stod ubevægelige i stimer i skjul under vegetation (åkander) nær bredden det meste af dagen. Efter solnedgang opløstes stimen, og skallerne bevægede sig enkeltvis rundt i søen. De vendte først tilbage til deres skjul under vandplanterne ved solopgang.
Forskellen mellem klare og uklare søer kan forklares ved, at faren for at blive opdaget af rovfisk og rovfugle er meget større i den klarvandede sø end i den uklare, så skallen skal passe på i dagtimerne. Det er et godt eksempel på, hvordan rovfisk kan styre adfærden hos byttefisk.
Miljø
Fiskebestanden i næringsrige, uklare søer er ofte domineret af meget store mængder af små skaller. Små skaller lever især af dyreplankton, som derfor kun findes i et begrænset antal.
Manglen på dyreplankton betyder, at mængden af planteplankton stiger, og vandet derfor bliver uklart. Det uklare vand betyder, at vandplanter har svært ved at få lys og derfor efterhånden forsvinder.
Manglen på vandplanter gør det svært for aborren at konkurrere med skallen, og den vokser derfor langsomt. Resultatet er, at kun få aborrer når at blive så store, at de bliver rovfisk.
I uklare søer er der derfor færre rovfisk end i klarvandede søer. Det medvirker til, at småskallerne i uklare søer fortsat kan findes i stort antal.
I næringsrige, uklare søer konkurrerer skaller og aborrer ofte om føden. I den uklare sø uden ret mange vandplanter vinder skallen ofte denne konkurrence.
Skallen har bedre svømmeevner i det åbne vand og kan derfor bedre søge føde i form af dyreplankton i den uklare sø end aborren. Det kan medføre, at aborren tvinges til at spise andre smådyr allerede i slutningen af sommeren, hvor den ellers forsat ville foretrække dyreplankton.
I den klarvandede sø har aborren en fordel i fødekonkurrencen med skalleynglen. Begge er ofte nødt til at opholde sig i planterne for at søge skjul for rovfisk, og her har aborren nemmest ved at manøvrere og finde føde.
Under normale forhold går aborren over til at spise smådyr ved en længde af 5-9 centimeter, hvorefter den hurtigt vokser sig stor nok (15-20 centimeter) til at begynde at spise fisk.
Når aborren tvinges til at spise smådyr tidligere end ellers, bliver der stor konkurrence med de lidt større aborrer, der jo også lever af smådyrene. Det kan føre til, at de små aborrer vokser så dårligt, at de ikke bliver større end 10-12 centimeter og dermed aldrig bliver rovfisk. Her er der tale om en flaskehals, hvor kun få individer kommer videre til næste livsstadie.
Hvis man undersøger maveindholdet hos rovfisk som gedde og aborre, vil man ofte ofte opleve, at de har ædt skaller. Det hænger blandt andet sammen med, at skallen ofte er den dominerende fisk i danske søer. Sandsynligheden for, at rovfisken under sin jagt træffer på en skalle, er derfor stor.
Der er desuden undersøgelser, der peger på, at f.eks. gedden foretrækker en skalle frem for en aborre som føde, hvis den kan vælge. Skallens bløde finner frem for aborrens stive og stikkende finner gør det nemmere for gedden at håndtere og spise skallen. Det betyder, at den ikke behøver bruge så lang tid på at æde, hvilket kan være vigtigt, da geddens risiko for selv at blive ædt af en større gedde stiger, mens den selv er optaget af at håndtere og sluge sit bytte.
Skallen er også udsat for angreb fra oven. En undersøgelse af DTU Aqua fra Loldrup Sø og Viborg-søerne viser således, at skarver årligt æder ca. 12 % af søernes skaller over 12 cm. Det var især de største skaller, der endte på skarvens menukort. I undersøgelsen blev næsten 20 % af skaller over 25 cm ædt, mens der blandt mindre skaller blev ædt omkring 10 %. Det kan skyldes, at skarven foretrækker de største fisk, eller at der simpelthen er flere, der spiser de mindre fisk. F.eks. kan aborrer og smågedder sagtens gøre betydeligt indhug i bestanden af mindre skaller, mens kun de store gedder, fiskehejren og skarven kan gabe over de største skaller.
Af Christian Skov, DTU Aqua. Institut for Akvatiske Ressourcer.
Læs mere
Her finder du mere viden om skallen